Na seção anterior, vimos como duas proteínas reguladoras evitam que as cabeças de miosina completem o golpe de força. Somente o aumento dos íons Cálcio no sarcoplasma permite a liberação dessa "segurança", colocando a chave na posição "on". É precisamente a presença de cálcio no ambiente intracelular que determina o início dos complexos eventos quimio-mecânicos subjacentes à contração muscular.
O aumento do cálcio sarcoplasmático é o resultado final do controle do nervo fino. O gatilho para a contração ocorre apenas quando o músculo esquelético recebe um sinal de seu nervo motor.
Além das estruturas nervosas, a presença do chamado retículo sarcoplasmático é muito importante. Dentro, encontramos uma "alta concentração de íons de cálcio.
O retículo sarcoplasmático
O retículo sarcoplasmático é uma estrutura canalicular em rede, que envolve completamente todas as fibras musculares, penetrando nos espaços internos entre uma miofibrila e a outra. Examinando-o cuidadosamente, é possível notar duas estruturas particulares:
RETÍCULOS: são formados por canalículos longitudinais (que acumulam íons Ca2 +) que, anastomosando-se entre si, fluem para estruturas tubulares maiores, chamadas cisternas terminais, que concentram e sequestram Ca2 +, liberando-o quando chega um estímulo adequado.
TÚBULOS TRANSVERSOS (túbulos T): invaginações da membrana celular (sarcolema), intimamente associadas às cisternas terminais. A membrana que os recobre, estando em contato direto com o sarcolema, fica livre para se comunicar com o fluido extracelular (externo à célula).
O complexo TUBO TRANSVERSO + TANQUES TERMINAIS (colocado em suas laterais) constitui a chamada TRÍADE FUNCIONAL.
A estrutura particular dos túbulos transversais permite a transmissão rápida do potencial de ação, sem latências, dentro da fibra muscular.
O túbulo transverso é regulado por uma proteína receptora voltagem-dependente, cuja ativação ao atingir o potencial de ação estimula a liberação de Ca2 + das cisternas terminais.O aumento da concentração desses íons representa o evento inicial da contração muscular.
O básico da contração muscular
O impulso nervoso, originado centralmente e transportado pelos motoenurônios, atinge o nível da placa motora e se espalha dentro da fibra muscular graças ao sistema tubular membranoso. O potencial de ação e a conseqüente despolarização do sarcolema, determinam a liberação de Ca2 + das cisternas do retículo sarcoplasmático, que, interagindo com o sistema de regulação da troponina-tropomiosina, provocam a liberação do sítio ativo sobre a actina e o conseqüente formação de pontes de actomiosina (ver artigo dedicado).
Esgotado o estímulo que deu origem à contração, ocorre o relaxamento muscular por meio de um processo ativo dependente de ATP, que tem por objetivo trazer os íons cálcio de volta para o retículo sarcoplasmático (restaurando o efeito inibitório do sistema troponina-tropomiosina) e favorecer a dissolução da ponte de actomiosina.
Inervação muscular
A contração das fibras musculares é o resultado de um estímulo nervoso que percorre um neurônio motor alfa até atingir a placa motora. O corpo celular desse neurônio motor está localizado no corno ventral da substância cinzenta da medula espinhal.
Diversas fibras musculares, com características anátomo-fisiológicas semelhantes, são inervadas por um único neurônio motor. Cada uma dessas fibras recebe aferentes de apenas um neurônio motor.
O número de fibras controladas pelo neurônio motor é inversamente proporcional ao grau de finura e precisão do movimento exigido pelo músculo que as contém. Os músculos extraoculares, por exemplo, suportam a motilidade do bulbo com extrema precisão; por esse motivo, cada neurônio motor inerva muito poucas fibras musculares. Em outras regiões do corpo, onde a mesma sutileza não é necessária, a proporção pode ir de 1: 5 a 1: 2000 - 1: 3000. De modo geral, quanto menor o músculo, menor é a unidade motora.
O complexo constituído pelo neurônio motor espinhal alfa, sua fibra eferente (que sai e vai para a periferia transmitindo o impulso) e as fibras musculares controladas, constitui a unidade neurofuncional mais simples do músculo, denominada:
UNIDADE DE NEUROMOTOR.
A unidade neuromotora é a menor entidade funcional do músculo que pode ser controlada pelo sistema nervoso.
Ao contrário do que se possa pensar, nem todas as fibras nervosas de uma unidade motora são direcionadas para as fibras vizinhas. Na verdade, as fibras musculares pertencentes a uma determinada unidade são misturadas com fibras pertencentes a outras unidades motoras. Este arranjo particular permite uma distribuição espacial mais ampla da força gerada pelas unidades motoras e uma menor tensão entre os feixes de fibras.
Além disso, nem todas as unidades neuromotoras são iguais. Eles são classificados com base no tempo de contração, no pico de força gerado, no tempo de relaxamento e no tempo de fadiga. Isso permite distinguir as unidades motoras em:
- lente tipo I (ou S de "Slow" ou SO de "Slow Glycolitic")
- tipo rápido IIb (ou FF de "Fast Fatiguing" ou FG "Fast Glycolitic")
- intermediários do tipo IIa (ou FR de "fast fadigue resistent" ou FOG "Fast Oxidative Glycolitic").
Cada unidade motora é composta por fibras musculares com características homogêneas. As fibras resistentes, por exemplo, todas se referem a unidades motoras lentas, vice-versa para as rápidas.
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